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劉俊研究組在植物免疫機制研究中取得新進展

作者: 發布時間:2020.09.24 文章來源:

  植物在進化過程中獲得了一套有效的先天免疫系統以應對病菌的侵染。細胞膜上的模式識別受體(Pattern recognition receptors, PRRs)可以識別病菌保守的特征物質,如細菌的鞭毛蛋白、伸長因子和真菌的幾丁質等,從而激活植物免疫。許多病菌可以分泌效應蛋白進入植物體內,幹擾PRRs對病菌的識別或其介導的免疫激活通路,促進病菌致病性。PRRs有很大一部分是受體似激酶(Receptor-like kinases, RLKs),這些RLKs的典型特征是胞內含有激酶結構域,並具有激酶活性。效應蛋白通過多種方式幹擾PRRs的功能,如阻止其磷酸化下遊信號通路組分,或直接降解PRRs等。因此,病菌的效應蛋白的功能目前認爲是主要幹擾寄主抗性的。但是,在另一方面,寄主植物是否是完全被動的防禦?植物中是否存在某種機制抑制或削弱病菌分泌的效應蛋白的功能? 

  劉俊研究組于2020922日在Molecular Plant 在線發表題爲“A plant lectin receptor-like kinase phosphorylates the bacterial effector AvrPtoB to dampen its virulence in Arabidopsis的論文,報道了擬南芥凝集素受體激酶LecRK-IX.2磷酸化丁香假單胞菌(Pseudomonas syringae)效應蛋白AvrPtoB,削弱該效應蛋白的毒性,從而增強植物免疫。效應蛋白AvrPtoB是丁香假單胞菌的重要致病因子,具有E3泛素連接酶活性,可以在植物中靶向鞭毛識別受體FLS2和幾丁質識別受體CERK1、水楊酸信號調控蛋白NPR1以及番茄的免疫蛋白Fen等,引起這些蛋白的泛素化降解。劉俊研究組前期發現了凝集素受體激酶LecRK-IX.2可以介導植物免疫響應,並且其轉錄受鞭毛蛋白的核心小肽flg22的誘導(Luo et al., 2017)。有意思的是,LecRK-IX.2的胞內激酶結構域與CERK1FLS2等的激酶結構域相似,而且LecRK-IX.2也被AvrPtoB靶向並泛素化降解,因而LecRK-IX.2介導的免疫被抑制。 

  進一步研究發現,過量表達LecRK-IX.2可以一定程度上抑制AvrPtoB的毒性。LecRK-IX.2AvrPtoB在體內和體外能直接發生互作,而且LecRK-IX.2可以直接磷酸化AvrPtoB335位的絲氨酸殘基(S335)S335的磷酸化使得AvrPtoB不能形成二聚體,而二聚體的形成對很多包括AvrPtoB 在內的E3连接酶與底物的结合和泛素化所必需的。因此,该位点的磷酸化降低了AvrPtoBLecRK-IX.2的泛素化降解。需要指出的是,AvrPtoBLecRK-IX.2的泛素化與其被磷酸化之间是竞争性的,flg22可以增強LecRK-IX.2AvrPtoB的磷酸化。因此,這項研究揭示了RLKs可以参與對病菌效应蛋白的修饰,抑制其毒力,是增强植物免疫的新机制。 

  

  圖:丁香假單胞菌分泌效應蛋白AvrPtoB去靶向並泛素化降解LecRK-IX.2,抑制其介導的植物免疫。但是,LecRK-IX.2受病菌侵染誘導,並可以磷酸化部分AvrPtoB的絲氨酸335位點(S335),引起其二聚化解離和泛素化底物能力的降低,提高了植物免疫。 

    

  這項研究也揭示了一個有意思的生物學現象,即病菌效應蛋白作用于寄主激酶結構域可能是雙刃劍,很有可能其自身成爲激酶的底物。如近期,UC Davis Gitta Coaker教授研究組報道了效應蛋白AvrPtoB 絲氨酸258位點可以被植物中的SnRK超家族成員的SnRK2.8磷酸化,並潛在地增強了其毒性(Lei et al., 2020)。而在番茄中,免疫蛋白FenPto也可以磷酸化AvrPtoB蘇氨酸450位點,導致E3連接酶活性喪失,且FenPto也是AvrPtoB的分子靶標(Ntoukakis et al., 2009)。因此,AvrPtoB在植物体内的多个位点可以被寄主磷酸化,这些磷酸化的事件可能受侵染过程中的多种因素所调控,其结果是增强或抑制了其毒性。该研究结果进一步诠释了植物针對效应蛋白这一病菌主要的致病武器所进行的拉锯战。 

  中科院微生物所助理研究员徐宁、博士生罗旭明和福建农林大学的吴薇为该论文的共同第一作者,刘俊研究员为通讯作者。中国农科院的魏海雷研究员和福建农林大学的邹华松教授参與了部分研究工作。该工作得到了中科院先导专项和国家自然科学基金的资助。 

    论文地址:https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(20)30311-7

    

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